植保素是植物在被病原菌侵染后誘導(dǎo)合成的、具抗菌功能的一類(lèi)低分子量次生代謝物，不同科的植物往往合成不同種類(lèi)的植保素 (Piasecka et al., 2015)，在植物抗病過(guò)程中發(fā)揮重要作用。Camalexin (即3-thiazol-2’-yl-indole) 是十字花科植物特有的植保素，又被稱(chēng)為亞麻薺素，它是一種含硫的吲哚生物堿，也是模式植物擬南芥中最主要的植保素。健康擬南芥植物中camalexin的含量很低，細(xì)菌、真菌、卵菌等營(yíng)養(yǎng)型或腐生型病原菌的侵染幾乎都能誘導(dǎo)擬南芥合成camalexin。Camalexin在擬南芥抵抗這些病原菌入侵過(guò)程中發(fā)揮重要作用 (Piasecka et al., 2015)。  

近日，我校生命科學(xué)學(xué)院孟祥宗課題組在The Plant Cell上發(fā)表了一篇題為Differential Phosphorylation of the Transcription Factor WRKY33 by the Protein Kinases CPK5/CPK6 and MPK3/MPK6 Cooperatively Regulates Camalexin Biosynthesis in Arabidopsis的研究論文。本研究發(fā)現(xiàn)擬南芥鈣依賴(lài)蛋白激酶CPK5、CPK6和絲裂原活化蛋白激酶MPK3、MPK6協(xié)同調(diào)控病原菌誘導(dǎo)的植保素camalexin合成，進(jìn)而鑒定到轉(zhuǎn)錄因子WRKY33作用于CPK5/CPK6和MPK3/MPK6下游調(diào)控camalexin合成 (Zhou et al., 2020)。進(jìn)一步的生化實(shí)驗(yàn)證明WRKY33是CPK5/CPK6和MPK3/MPK6的公共底物蛋白，CPK5/CPK6通過(guò)磷酸化WRKY33蛋白中的Thr-229位點(diǎn)而增強(qiáng)WRKY33的DNA結(jié)合活性，MPK3/MPK6則通過(guò)磷酸化WRKY33蛋白N端的多個(gè)Ser位點(diǎn)而激活WRKY33的轉(zhuǎn)錄激活活性，繼而活化的WRKY33直接激活camalexin合成基因的表達(dá)并最終誘導(dǎo)camalexin合成 (圖1) (Zhou et al., 2020)。因此，該研究發(fā)現(xiàn)了擬南芥中鈣依賴(lài)蛋白激酶CPK5、CPK6和絲裂原活化蛋白激酶MPK3、MPK6通過(guò)磷酸化它們下游的公共底物轉(zhuǎn)錄因子WRKY33而協(xié)同誘導(dǎo)植保素camalexin合成并增強(qiáng)植物抗病性的分子機(jī)制，同時(shí)揭示了植物抗病過(guò)程中的兩類(lèi)關(guān)鍵蛋白激酶（鈣依賴(lài)蛋白激酶和絲裂原活化蛋白激酶）的協(xié)同作用機(jī)制。  

據(jù)悉，上海師范大學(xué)周京賡副教授為該論文的第一作者，孟祥宗教授為通訊作者。中科院植物逆境中心王鵬程研究員、上海師范大學(xué)戴紹軍教授和密蘇里大學(xué)張舒群教授也參與了該研究。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目的資助。  

另外，植保素等抗病次生代謝物在被病原菌誘導(dǎo)合成后往往需要依賴(lài)于特定轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將其運(yùn)輸?shù)讲≡肭治稽c(diǎn)，才能有效發(fā)揮抗菌功能。值得一提的是，孟祥宗課題組還在稍前發(fā)表于Plant Cell的另外一個(gè)工作中揭示了擬南芥轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PEN3和PDR12負(fù)責(zé)介導(dǎo)植保素camalexin的跨膜定向轉(zhuǎn)運(yùn)，從而將被誘導(dǎo)合成的camalexin快速轉(zhuǎn)運(yùn)出植物細(xì)胞，發(fā)揮抗菌效應(yīng) (圖1) (He et al., 2019)。

擬南芥中植保素camalexin的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)及其調(diào)控機(jī)制

參考文獻(xiàn)：

Piasecka A., Jedrzejczak-Rey N., and Bednarek P. Secondary metabolites in plant innate immunity: conserved function of divergent chemicals. New Phytol (2015), 206: 948-964.

Zhou J., Wang X., He Y., Sang T., Wang P., Dai S. Zhang S., and Meng X. Differential Phosphorylation of the Transcription Factor WRKY33 by the Protein Kinases CPK5/CPK6 and MPK3/MPK6 Cooperatively Regulates Camalexin Biosynthesis in Arabidopsis. Plant Cell (2020), https://doi.org/10.1105/tpc.19.00971.

He Y., Xu J., Wang X., He X., Wang Y., Zhou J., Zhang S., and Meng X. The Arabidopsis Pleiotropic Drug Resistance Transporters PEN3 and PDR12 Mediate Camalexin Secretion for Resistance to Botrytis cinerea. Plant Cell (2019), 31: 2206-2222.

（供稿、圖片：生命科學(xué)學(xué)院）